Variation in foraging behavior and body mass in broods of Emperor Geese (Chen canagica): Evidence for interspecific density dependence

ABSTRACT.-Broods of geese spend time feeding according to availability and quality of food plants, subject to inherent foraging and digestive constraints. We studied behavioral patterns of broods of Emperor Geese (Chen canagica) on the Yukon-Kuskokwim Delta, Alaska, and examined how feeding and alert behavior varied in relation to habitat and goose density. During 1994-1996, time spent feeding by Emperor Goose goslings and adult females was positively related to multispecies goose densities near observation blinds, and not to just Emperor Goose density. Similarly, body mass of Emperor Goose goslings was more strongly related (negatively) to multispecies goose densities than intraspecific densities. A grazing experiment in 1995 indicated that most above ground primary production by Carex subspathacea, a preferred food plant, was consumed by grazing geese. Those results demonstrate that interspecific competition for food occurred, with greatest support for goslings whose behavioral repertoire is limited primarily to feeding, digesting, and resting. Although the more abundant Cackling Canada Geese (Branta canadensis minima) differed from Emperor Geese in their preferred use of habitats during brooding rearing (Schmutz 2001), the two species occurred in equal abundance in habitats preferred by Emperor Goose broods. Thus, Cackling Canada Geese were a numerically significant competitor with Emperor Geese. Comparing these results to an earlier study, time spent feeding by goslings, adult females, and adult males were greater during 1993-1996 than during 1985-1986. During the interval between those studies, densities of Cackling Canada Geese increased two to three times whereas Emperor Goose numbers remained approximately stable, which implies that interspecific competition affected foraging behavior over a long time period. These densitydependent changes in foraging behavior and body mass indicate that interspecific competition affects nutrient acquisition and gosling growth, which has a demonstrated effect (Schmutz 1993) on juvenile survival of Emperor Geese. Management of Emperor Geese should consider interspecific relations and densities of all goose species occurring on the Yukon-Kuskokwim Delta, Alaska. Received 9 October 2001, accepted 17 July 2002.

RESUMEN.-El tiempo que las crfas de gansos utilizan para alimentarse depende de la disponibilidad y calidad de las plantas de las cuales se alimentan, y esta sujeto alas restricciones inherentes del forrajeo y la digestion. Estudiamos los patrones conductuales de crias de Chen canagica en el Delta Yukon-Kuskokwim, Alaska, y examinamos como la conducta de alimentacion y de alerta variaron con respecto al habitat y densidad de gansos. Durante 1994-- 1996, el tiempo que los gansos juveniles y las hembras adultas gastaron en la alimentacion, se relaciono positivamente con las densidad de gansos de multiples especies que se encontraban cerca de los puestos de observacion, y no solo con las densidades de C. canagica. Similarmente, el peso corporal de los juveniles de C. canagica estuvo mas relacionado (negativamente) con las densidades de gansos de multiples especies que con las densidades intraespecfficas. Un experimento de pastoreo en 1995 indico que la mayoria de la produccion primaria de Carex subspathacea existente por sobre el suelo, una planta preferida como alimento, fue consumida por los gansos que pastoreaban. Estos resultados demuestran que ocurrio competencia interespecffica por el alimento, lo que fue mejor apoyado por las conductas de los gansos juveniles cuyo repertorio conductual esta principalmente limitado a alimentarse, digerir y descansar. Aunque el ganso Branta canadensis minima (mas abundante) difirio de C. canagica en las preferencias de uso de habitats durante el periodo de cria (Schmutz 2001), las dos especies ocurrieron en la misma abundancia en los habitats preferidos por las crias de C. canagica. Asi, B. canadensis minima fue un competidor numericamente significativo para C. canagica. Comparando nuestros resultados con los de un estudio anterior, el tiempo invertido en la alimentacion por los juveniles, hembras adultas y machos adultos fue mayor durante 1993-1996 que durante 1985-1986. Durante el intervalo de tiempo entre estos estudios, las densidades de B. canadensis minimos aumentaron dos a tres veces mientras que los numeros de C. canagica permanecieron aproximadamente estables, lo que implica que la competencia interespecifica afecto la conducta de forrajeo por un largo periodo de tiempo. Estos cambios denso-dependientes en la conducta de forrajeo y peso corporal indican que la competencia interespecffica afecta la adquisicion de nutrientes y el crecimiento de los juveniles, lo que tiene un efecto demostrado (Schmutz 1993) en la supervivencia de juveniles de C. canagica. El manejo de los gansos C. canagica debe considerar las relaciones interespecfficas y densidades de todas las especies de gansos que ocurren en el Delta Yukon-Kuskokwim, Alaska.