TIME-SPECIFIC VARIATION IN PASSERINE NEST SURVIVAL: NEW INSIGHTS INTO OLD QUESTIONS

Auk, The, Apr 2005 by Grant, Todd A, Shaffer, Terry L, Madden, Elizabeth M, Pietz, Pamela J

ABSTRACT

Understanding nest survival is critical to bird conservation and to studies of avian life history. Nest survival likely varies with nest age and date, but until recently researchers had only limited tools to efficiently address those sources of variability. Beginning with Mayfield (1961), many researchers have averaged survival rates within time-specific categories (e.g. egg and nestling stages; early and late nesting dates). However, Mayfield's estimator assumes constant survival within categories, and violations of that assumption can lead to biased estimates. We used the logistic-exposure method to examine nest survival as a function of nest age and date in Clay-colored Sparrows (Spizella pallida) and Vesper Sparrows (Pooecetes gramineus) breeding in north-central North Dakota. Daily survival rates increased during egg laying, decreased during incubation to a low shortly after hatch, and then increased during brood rearing in both species. Variation in survival with nest age suggests that traditional categorical averaging using Mayfield's or similar methods would have been inappropriate for this study; similar variation may bias results of other studies. Nest survival also varied with date. For both species, survival was high during the peak of nest initiations in late May and early June and declined throughout the remainder of the nesting season. On the basis of our results, we encourage researchers to consider models of nest survival that involve continuous time-specific explanatory variables (e.g. nest age or date). We also encourage researchers to document nest age as precisely as possible (e.g. by candling eggs) to facilitate age-specific analyses. Models of nest survival that incorporate time-specific information may provide insights that are unavailable from averaged data. Determining time-specific patterns in nest survival may improve our understanding of predator-prey interactions, evolution of avian life histories, and aspects of population dynamics that are critical to bird conservation. Received 11 May 2004, accepted 29 November 2004.

Key words: Clay-colored Sparrow, logistic exposure, nest survival, Pooecetes gramineus, Spizella pallida, Vesper Sparrow.

Variation Temporelle de la Survie des Nichées chez les Passereaux: De Nouvelles Informations pour des Vieilles Questions

RÉSUMÉ.-La survie des nichées constitue un élément important en termes de conservation et de traits d'histoire de vie chez les oiseaux. La survie des nichées varie probablement en fonction de l'âge et de la date de la nichée, mais jusqu'à récemment les chercheurs ne bénéficiaient que d'outils limités afin d'évaluer efficacement ces sources de variabilité. À commencer par Mayfield (1961), de nombreux chercheurs ont effectué la moyenne des taux de survie en fonction de périodes temporelles (e.g. étapes de ponte et de nidification, dates précoces et tardives de nidification). Néanmoins, l'estimateur de Mayfield présume que la survie reste constante à l'intérieur de ces périodes et la violation de cette prémisse peut conduire à des estimations biaisées. Nous avons utilisé la méthode "logistic-exposure" ("exposition logistique") pour examiner la survie des nichées en fonction de la date et de l'âge de la nichée chez Spizella pallida et Pooecetes gramineus qui nichent dans la partie centrale nord du Nord Dakota. Le taux de survie journalier augmentait au cours de la couvaison, diminuait durant l'incubation et ce, jusqu'au taux le plus bas, et augmentait à nouveau lors de l'élevage des couvées pour les deux espèces. Les variations de survie en fonction de l'âge de la nichée suggère que la méthode de Mayfield ou des méthodes similaires auraient été inappropriées dans le cadre de cette étude. La survie des nichées variait également avec la date. Pour les deux espèces, la survie était élevée lors du pic d'initiation des nids à la fin mai et début juin et déclinait, par la suite, tout au long de la saison de nidification. Sur la base de nos résultats, nous encourageons les chercheurs à considérer des modèles de survie des nichées qui intègrent des variables évoluant de manière continue dans le temps (e.g. âge et date de la nichée). Nous encourageons également les chercheurs à documenter l'âge des nichées aussi précisément que possible (e.g. en mirant les oeufs) afin de faciliter les analyses basées sur l'âge. Les modèles de survie des nichées qui intègrent un aspect temporel pourraient fournir des informations qui ne sont pas disponibles à partir de données moyennes. En déterminant les patrons temporels de la survie des nichées, il serait possible d'améliorer notre compréhension des interactions prédateurs-proies, l'évolution des traits d'histoires de vie chez les oiseaux, et certains aspects de la dynamique des populations qui sont d'importance en termes de conservation.

BIRD CONSERVATION REQUIRES an understanding of factors that influence habitat selection, survival, and productivity of avian populations. Predation is the primary source of nest mortality in most passerine species (Ricklefs 1969, Martin 1992) and has undoubtedly influenced the evolution of avian morphology, physiology, and behavior (e.g. Skutch 1949, Martin et al. 2000, Martin 2002). Beginning with Mayfield (1961), ornithologists have worked to develop improved methods to estimate nest success (reviewed in Williams et al. 2002 and Shaffer 2004). The objective of many nesting studies is to relate survival to various explanatory variables, with the goal of understanding how those variables affect nest predation or brood parasitism.